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在一些野外,你會感覺到你周圍有許多動物正潛伏著,但你往往並不能一下就發現它們,只有當無意中接近它們時,它們才突然逃逸,同時也會嚇你一大跳,而就在你被驚嚇住的那一剎那,也就是你的判斷力和做出迅速追擊反應效率最低的時候。在這裡主客體的反應實際上表明野生動物存在著一種對付環境的生態策略,顯然這種環境不僅僅是物理環境,其間還包括同種和異種的各種生物,即一種廣義的環境,生態策略就是生物在這種環境中形成的進化策略。
從工程學家和經濟學家提出的最優化理論那裡受到某種啟發,生物學家認為自然選擇就是一個最優化過程,一個現存物種表明了它是其對環境各種可能適應方式中的最佳選擇之一。事實上沙蜥、枯葉蝶只能是各自環境的一種選擇結果。
生態策略客觀存在的事實使之成了生態學最基礎的理論之一。人們為了研究的方便,從中又分離出了諸如生殖策略、防禦策略、取食策略、資源獲取和分配策略、生活史策略等。當然,將這些分別地進行研究可能會帶來一些片面的認識,人們在深入地研究中發現上述那種劃分要想單一地進行是非常困難的,於是在經歷過一段曲折之後,科學家們重新開始進行綜合的整體研究,即探討所謂生物進化的總體最佳策略。
鳥類學家們很早就發現不同的鳥類會在產卵上存在著質、量上的差異,英國鳥類學家D.拉克在1954年明確指出產卵率和鳥類的其它動物特徵一樣是自然選擇的結果。研究表明:為保證幼鳥成活率達到最大值,不同的鳥類會表現出不同的傾向。如成體大小相似的物種,如果產卵大則卵的數量就會少,反之卵越小則數量上就會越多。在一個區域內食物是有限的,想把這有限的食物用來保證幼鳥的成活則必然要在保幼力和生育力上作出一個選擇。那麼正常的情況只會有兩種選擇模式:低生育力,但親體有著完善的護幼能力;高生育力,親體的照顧相應要弱很多。如鷹和某些大型雛類。
在此基礎上科學家們按照棲息、環境和進化策略將生物分成r策略者和K策略者兩大類。首先是從環境穩定性來考慮,如果一個理想環境為氣候穩定、資源豐富、災害稀少,我們將這個稱為飽和系統,在這個系統內動物密度就很高,生存競爭會非常地激烈,這個我們可以以熱帶雨林生態環境為例;而如果一個理想環境氣候變化大、資源相對短缺、災害比較多,則稱為不飽和系統,生物密度影響很小,缺乏競爭,如苔原帶和沙漠帶。在飽和系統中,動物數量達到或接近環境的負載水準,即與種群邏輯斯蒂增長模型的飽和密度K接近,則該系統對生物的作用被稱為K選擇。在不飽和系統中種群密度處在K值以下的增長段,這樣種群通常會處於擴展增大過程,表現為高增長率r,因此該系統對生物的作用可稱為r選擇。
以上是由麥克阿瑟和威爾遜在1967年提出的,研究範圍限於一些島嶼,因此還存在著一些缺陷。三年後皮安卡在此基礎上進行了更為深入地研究,並將r-K策略說擴展應用到所有生物。皮安卡首先是從統計分析入手的,他比較了兩種選擇有不同特徵。另外還研究了大量的古生物化石,結合古地理學來闡明這一規律的普適性。從大類群間的比較來看,昆蟲是典型的r策略者,而脊椎動物則是K策略者。在氣候極其複雜多變的二疊紀和三疊紀,昆蟲得以快速進化,進入侏羅紀和白堊紀後,這一地質時期的氣候溫暖而潮濕,相對來說也比較穩定,則脊椎動物得到了全面的發展。從大的類群中來看我們也能進行策略的比較,如昆蟲中的鍬甲,它們產卵數較少,護幼能力也相應較強,蝗蟲則可以大量產卵,不存在真正意義上的護幼;再如同為哺乳動物的大象和鼠,前者有極低的生育力,但有很長時間的哺幼過程,而鼠類則生殖能力相對要強得多,幼鼠在一個短暫的生長期過後就能獨立生活了。這說明r策略者和K策略者是兩個進化方向不同的類型,在它們之間還有各種過渡,一些接近於r策略者,另一些則接近K策略者,即極端的r策略者到極端的K策略者之間有一個連續的譜。
我們研究生物的生態策略對於認識害蟲、雜草、擬寄生物等是有幫助的。自後工業時代以來,人們大量地使用化肥、農藥和除草劑等,導致農業生態惡化,其中一個重要的方面就是那些雜草和害蟲為了生存就必須提高生殖力和擴散力,環境促使它們向著r策略的極端靠近,以致出現了雜草年年除,範圍卻越來越大,害蟲年年殺,卻總是殺不盡的現象。另一方面,那些以這些害蟲為食的動物如鳥類、小型爬行類等動物卻因為是 K策略者,間接的毒殺作用使得它們的數量急劇減少。
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